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淺談中國蘭科蘭屬植物的分類

網絡  2006-08-13    

蘭科是單子葉植物中最大的科,全世界約有700屬近2萬種,其中約有2000種以上可供栽培觀賞用。我國有173屬約1200種。在商業種植中一般將蘭花分為兩大類,即洋蘭和國蘭。洋蘭一般是指花大而艷麗的熱帶蘭。國蘭,也即中國蘭,是蘭屬中的部分地生蘭。蘭屬全世界約有50種,我國有31種。蘭科植物能進行范圍很寬的雜交,許多種間,甚至屬間都能雜交成功。和大多數蘭科植物一樣,蘭屬植物為適應蟲媒傳粉,花部的所有特征都表現出高度適應和特化,在自然界雜交中,變異性很大,中間類型很多,種的界限不清楚,給蘭花品種的整理和研究帶來困難。本文結合文獻資料論述了中國蘭屬植物的分類,供讀者參考。 1.中國蘭屬植物的形態學分類 吳應祥在《中國蘭花》第一版(1991)中,將中國蘭屬植物定為29種,在該書的第二版(1993)中修訂為31種,將第一版中的線葉春蘭降為春蘭的一變種,將無齒兔耳蘭與免耳蘭合為一種,將象牙白花蘭改為獨占春的一變種。新增種有珍珠矮、果香蘭、貢山鳳蘭和碧玉蘭4種。陳心啟等在《中國蘭花全書》(1998)和《中國植物志》第十八卷(1999)中也將中國蘭屬植物定為29種,其中27種與吳應祥(1993)的相同,主要修訂有:將蓮瓣蘭降為春蘭之下的品種,將春劍降為春蘭的變種,將臺蘭作為多花蘭的異名,將貢山鳳蘭作為大花蕙蘭的人工雜交種,新增的種有垂花蘭(過去并于莎草蘭)和斑舌蘭兩種。最近,陳心啟等(2003)對蘭屬中若干分類群進行了訂正,將原來作為春蘭變種的菅草蘭和原來作為蕙蘭變種的峨眉春蕙升為獨立的種。因此,根據最新的資料,中國蘭屬植物應為31種。 蘭屬各種可進一步分為若干組。在己發表的若干分類系統中,比較廣泛應用的有R.Schlechter(1924)、P.F.Hunt(1970)、Seth&Cribb(1984)和Dupuy&Cyibb(1988)等系統。吳應祥(1993)將他所定的我國蘭屬31個種分為5個組,即蘭組、蕙組、垂花組、寬葉組和幽蘭組。其中蘭組、垂花組、寬葉組和幽蘭組均只有1個種,分別為春蘭、莎草蘭、兔耳蘭和大根蘭。余下的27種全歸于蕙組。蕙組又分為2個亞組,即小花亞組和大花亞組,前者有17種,后者有10種。陳心啟等(1998)根據Du Puy&Cribb(1988)系統將他們所定的中國蘭屬29種分成3個亞屬和11個組。亞屬分類主要基于花粉塊數目以及唇瓣和蕊柱的愈合情況。蘭亞屬具2個花粉塊,唇瓣和蕊柱分離;大花亞屬具2個花粉塊,唇瓣和蕊柱基部愈合;建蘭亞屬具4個花粉塊。每一亞屬下又分為組,組下為種。但在《中國植物志》第十八卷(1999)中,陳心啟等將建蘭亞屬的建蘭組和春蘭組合為建蘭組。因此,中國蘭屬植物改為3個亞屬和10個組。 中國人傳統上所說的蘭花主要指蘭屬中的春蘭、蕙蘭、建蘭、墨蘭和寒蘭等5類。在形態分類學上,這5類傳統國蘭的區別如下: 花序頂端的苞片比子房長的是春蘭。 花序頂端的苞片不比子房長:葉中脈明顯,基部橫切面呈“V”字形,邊緣有較粗鋸齒的是蕙蘭。 花序頂端的苞片不比子房長;葉中脈不明顯,基部橫切面不呈“V”字形,邊緣鋸齒不明顯:葉寬在2cm以下,假鱗莖較小;花莛較短,一般低于葉面,花被較短圓的是建蘭。 花序頂端的苞片不比子房長;葉中脈不明顯,基部橫切面不呈“V”字形,邊緣鋸齒不明顯:葉寬在2cm以下,假鱗莖較小;花莛較長,高出葉面,花被狹長的是寒蘭。 花序頂端的苞片不比子房長;葉中脈不明顯,基部橫切面不呈“V”字形,邊緣鋸齒不明顯:葉較寬,在2cm以上,假鱗莖較大,花期秋冬的是墨蘭。 2.中國蘭屬植物的細胞學分類 目前,在中國蘭屬的蘭亞屬、大花亞屬和建蘭亞屬三個亞屬中都有核型分析研究(隆有慶等2000,李玉閣等2002,2003)。根據Stebbins(1971)的核型分類標準,蘭亞屬的果香蘭染色體核型類型為2B型。大花亞屬的碧玉蘭、文山紅柱蘭、虎頭蘭和獨占春的染色體核型類型為2A型,莎草蘭為2B型。建蘭亞屬的兔耳蘭和送春的染色體核型類型為2A型,建蘭、墨蘭、珍珠矮、邱北冬蕙蘭、寒蘭、莎葉蘭、春蘭、線葉春蘭、春劍和蕙蘭皆為2B型。 根據 Stebbins(1971)的觀點,高等植物核型進化的基本趨勢是由對稱向不對稱方向發展,系統演化上比較原始的植物往往具有較對稱的核型,不對稱的核型通常出現在較進化的植物中。蘭花花被分為花萼和花瓣兩輪,外輪為花萼,內輪為花瓣,都為3片,兩側對稱,花瓣中1枚特化為唇瓣,雌蕊和雄蕊合生在一柱體上稱為蕊柱或合蕊柱。根據這些形態學特征,蘭科植物幾乎被所有的植物學家公認為單子葉植物中最為進化的類群。從現有的胚胎學、發育學研究的資料來看,蘭屬又是蘭科中進化程度較高的屬。隆有慶等認為春蘭的2B核型是不對稱核型,與形態學特征一致,支持春蘭是進化程度較高的植物。但李玉閣等認為2A或2B型核型均較對稱,從核型分析來看,蘭屬在整個系統演化,至少是在蘭科植物的系統演化中處于相對原始的地位。 核型分析也能為蘭屬種和組的劃分提供依據。根據陳心啟(1998)的觀點,兔耳蘭、建蘭、墨蘭和珍珠矮屬于建蘭亞屬的2個不同組,前一種屬于兔耳蘭組,后三種屬于建蘭組。兔耳蘭的核型與其他3種的核型相比,在染色體數目,最長染色體與最短染色體的比值和核型類別上都存在明顯差異。因此,核型特征可作為建蘭組和兔耳蘭組鑒別的一個指標(李玉閣2002)。李玉閣等還比較了春劍、線葉春蘭和春蘭的核型,認為三者的核型存在著較明顯的差異,因此他們支持吳應祥(1991)將春劍和線時春蘭作為獨立的種而不是作為春蘭的變種。 3.中國蘭屬植物的分子分類 植物分類學是建立在生物學各分支學科基礎上的一門綜合性學科,它隨著與之相關的技術和理論的發展而發展。植物解剖學、植物胚胎學、孢粉學、植物化學、細胞學曾對植物分類學的發展起到了巨大的推動作用,為分類學上一些懸而未決的問題提供了許多確鑿的證據,近20年來,分子生物學的迅猛發展以及向生命科學各個研究領域的廣泛滲透,極大地促進了生物學各分支學科的發展。植物分類學這門古老學科也因此煥發了新的活力,取得了令人矚目的成績。分子生物學技術和方法在植物分類學上的廣泛應用,不僅提供了許多新的技術手段,在研究方法、策略上發生了變革,而且對一些傳統的觀念進行了挑戰。 在植物分類學上應用的分子生物學技術有蛋白質(尤其是同工酶)標記、DNA序列分析、DNA分子標記、和單股DNA構象的多態性分析,其中應用最多的主要是前三種。近年來,我國研究人員也將這些方法應用于我國蘭屬植物的分類上,為我國蘭屬植物分類提供了新的證據和方法。 DNA序列分析是在DNA一級結構水平上檢測多態性的最直接的方法。18S-26S核核糖體DNA(nrDNA)的內轉錄間隔(ITS)區已被證明是被子植物系統發育研究中有價值的證據來源。這個ITS區包括三個部分:ITS1、5.8S rDNA和ITS2。張明永等(2002)運用PCR擴增和直接測序的方法分析了蘭屬27種、3個栽培品種以及3個外來群體nrDNA的ITS區段序列。通過最簡約性分析產生的ITS系統發育樹表明,蘭屬的三個亞屬(蘭亞屬、大花亞屬和建蘭亞屬)均可能是不自然的類群。大花亞屬不是一個單系群,蘭亞屬的冬鳳蘭隱藏于其中;建蘭亞屬為一并系群,它的成員之一免耳蘭偏離出去,成為蘭屬的一個最基部分支;蘭亞屬為一復系群,它分為幾支,分別與另兩個亞屬組合在一起。由ITS序列產生的樹形圖僅部分地與目前蘭屬的形態分類一致。他們認為,從蘭屬中分出大花亞屬和建蘭亞屬沒有理由,因為蘭亞屬的諸種被套入這兩個亞屬中。然而,由于ITS序列的信息性狀不充分,該研究還不能將蘭屬主要譜系明確定位;在每一個亞屬內組的界限也不清楚。 梁紅健等(1996、1997)以及葉慶生和文李等(1999、2001)用RAPD標記、同工酶標記和其他蛋白質標記對若干種中國蘭花進行了分類研究,與傳統的形態分類結果基本相符。各個種內的不同品種親緣關系接近,而不同種間差異較大,臺蘭、獨占春和兔耳蘭與傳統的國蘭明顯分為不同的組。但分子標記分類與形態分類之間、不同分子標記間以及同一分子標記不同作者間都存在或多或少的差異。 就傳統國蘭而言,梁紅健等用RAPD技術將建蘭、墨蘭、春蘭和寒蘭分為3組,第一組為春蘭,第二組為寒蘭和墨蘭,第三組為建蘭。由此看出寒蘭和墨蘭的親緣關系最近,而與春蘭和建蘭形成平行3組。他們用同工酶標記得到了同樣的結果,將寒蘭、墨蘭和蕙蘭劃為同一組。葉慶生和文李等用蛋白質膠束毛細管電動色譜技術的分類結果與此相似,也認為寒蘭和墨蘭有較近的親緣關系,他們將建蘭、寒蘭和墨蘭劃為一組,而將春蘭劃為另一組。但葉慶生和文李等用RAPD和蛋白質標記的分類結果與上述結果存在較大差異。他們用RAP研究結果表明:建蘭與墨蘭的親緣關系最近,聚為類I,春蘭與類I的親緣關系較近。寒蘭與類I的親緣關系較遠。他們用同工酶標記SDS-PAGE技術得到相似的結果,將建蘭、墨蘭、和春蘭分在同一組,將寒蘭分為另一組。 總之,分子標記技術對中國蘭屬植物的分類結果與形態學分類結果有一定程度的一致性,但也存在不少差異。要對中國蘭屬植物進行準確的分類,尚需獲得更多的數據。( 佚名)

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